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第四章 蛋白质的生物合成.ppt

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第四章 蛋白质的生物合成(蛋白质代谢),概述 一. 蛋白质是大多数遗传信息的终产物。蛋白质的生物合成曾是生物化学史上最复杂的最具有挑战性的问题之一。 二. 在真核细胞中约有300多种大分子参加蛋白质的合成和修饰。它们是80种核糖体蛋白;20种以上的酶参与氨基酸的激活;12种以上的辅因子或其它蛋白质用于肽键的起始、延长和终止;100多种酶用于不同蛋白的最后修,饰;40种或更多的tRNA,rRNA参与蛋白质合成。细胞用蛋白质合成的能量占细胞所消耗能量的90%。 三. 在原核细胞中,20,000核糖体,100,000个蛋白和酶分子,200,000个酶分子参与蛋白质合成,占细胞干重的35%。在37℃ ,E.coli合成一个100个AA残基的肽链用5秒钟。,第一节 蛋白质生物合成与遗传密码 一. 五十年代关于蛋白质生物合成研究的三个主要进展 1. Paul Zamecnick等人证明蛋白质合成发生在细胞质中的小核糖核蛋白颗粒——核糖体(ribosome)上。 2. Hoagland和Zamecnick发现使ATP和细胞质组分(fraction)保温后使氨基酸成为“激活”状态,在这个过程中氨基酸被附着于tRNA,形成“氨酰-,tRNA”,催化这个反应的酶是“氨酰tRNA合成酶”。 3. Crick设想tRNA必是连接由四个字母编码的语言(核酸中的遗传信息)和20个字母组成的蛋白质语言之间的“适配器”(adapter),这种推测后来很快被证实。由mRNA指导蛋白质合成的全过程称为翻译(translation),由tRNA把mRNA中的核苷酸顺序翻译成多肽链中的氨基酸顺序。,第二节 遗传密码(Genetic code)的破译 一. 关于遗传密码组成的推测 四个核苷酸残基的DNA,若以两个核苷酸为组,则只有42=16种不同的组合,不足以为20种氨基酸编码; 以三个核苷酸残基为一组,则可有43=64个组合; 这种由三个核苷酸残基为一个氨基酸编码的组合称三联体密码(Triple code); 每个三联体密码称密码子(codon);,二. 三联体遗传密码的遗传学证据 1. 读码框架(Reading frame)一条多核苷酸链按连续三联体密码的方式去阅读,因起点不同可以有三种不同的阅读方式,每个阅读方式称读码框(亦称阅读框架)。如:苏(Thr)-ACGACGACGACGACG-精(Arg) - CGACGACGACGACGA-天冬(Asp)-GACGACGACGACGAC-,,,,,,,,,,,,,,,,2. 碱基的缺失或插入导致“框移突变”(frameshift mutation)DNA嵌入试剂诱导“框移突变”Ethidium Bromide(EB),Acridline orange;插入 insertion,缺失 deletion;,这些遗传学实验证明遗传密码是以核苷酸三联体组成的,多核苷酸链的遗传信息是由一特定点开始,以连续的方式被阅读的,遗传密码无标点,不交盖。 三. 人工合成信使RNA与无细胞体系蛋白质合成 1. 无细胞体系(cell-free systems)蛋白质合成;E.coli 细胞抽提物(extract)麦胚(wheat germ)抽提物网织红细胞(reticulocyte)抽提物,大肠杆菌无细胞体系的制备大肠杆菌细胞研碎,离心除去碎片(胞壁,膜等)细胞提取物(extract)含RNA,DNA,tRNA,Ribosomes,Enzymes和其它成份补加ATP,GTP和20种氨基酸混合物,人工合成的多聚核苷酸,其中某一AA用放射性同位素标记Cell-free system37 ℃,1hr 加TCA,终止反应沉淀蛋白(多肽)检测放射性掺入。,,,,,,用以上方法证明:poly(U)引导合成 poly(Phe)poly(A)引导合成 poly(Lys)poly(C)引导合成 poly(Pro) 2. 由两种核糖核苷二磷酸合成的随机共聚物作为人工信使RNA (使用多核苷酸磷酸化酶)两种核苷酸残基可以拼写的密码为23=8种,如UDP和GDP参加合成的随机共聚物可以有UUU,UUG,UGU,GUU,UGG, GUG,GGU,GGG。,当用76%的UDP和24%GDP在多核苷酸磷酸化催化下合成的多核苷酸作为人工mRNA时,下表为几种氨基酸掺入蛋白质的比例:AA 相对掺入数量 推测的密码子成份Phe 100 3UVal 37 2U,1GLeu 36 2U,1GCys 35 2U,1G Tyr 14 1U,2GGly 12 3G,四. 遗传密
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