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第四章细胞质膜.ppt

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第四章 细胞质膜 (plasma membrane),张咏梅,细胞质膜,细胞质膜的结构模型 生物膜基本特征与功能 膜骨架,细胞质膜的结构模型,生物膜的结构模型:流动镶嵌模型,,,,1)植物细胞质壁分离实验——膜的存在;,引入原生质的概念 ——原生质是否由膜包被?,2)基于脂溶性物质容易透过质膜, 提出脂肪栅概念,认为质膜是由一层 薄的类脂所组成。,1839年, Purkinje,1890s年,E.Overton,,,,细胞质膜的结构模型,,1917年, Langmuir 发现磷脂在水和空气界面上形成单分子膜------Langmuir film.,,1925年,E.Gorter and F.Grendel从红细胞膜抽提出磷脂,测出被抽提出的磷脂铺成单层膜时所占有面积大约是红细胞表面积的2倍。提出脂双层是细胞膜的基本结构。,,,,,,,,1765年, Benjamin Franklin,将橄榄油倒入Commen池塘中,注意到由风所吹起的水面微波被平息了。,注意到同样数量的油永远覆盖同样大小的面积。Franklin还计算到(根据油量和面积)油层的厚度是25Å,而且“它不可能扩展得更薄了。,事实证明,用现代方法测定的橄榄油的单分子层的厚度几乎与Franklin当时估算的一样!,,,,,,如何计算膜的厚度?,,1935年,J.F.Danielli and H.Davson:发现质膜的表面张力比油-水界面低很多,提出“蛋白质-脂类-蛋白质”的三明治结构模型. 1954年修改为片层结构模型,,1959年,J. D. Robertson: 发展了三明治模型,提出单位膜模型(Unit membrane model)。 X-衍射与电镜结果的支持:暗-亮-暗3条带(2nm-3.5nm-2nm),75埃,,双层膜脂中存在膜蛋白颗粒。,,质膜中的蛋白质是流动的。,冰冻 蚀刻技术,免疫荧光标记技术,1959-1972年,,,,1972年,S.J.Singer and G.Nicholson,,液体镶嵌模型 (The fluid mosaic model),,强调膜结构的流动性和不对称性,,膜蛋白以镶嵌的形式不同程度地与膜结合,,,,,,,在流动的类脂双分子层中存在许多大小不同,刚度较大的彼此独立移动的类脂板块(有序结构板块)。 因此,膜平面实际上是由组织结构和物化性质不同的许多板块组成。,膜功能的多样性可能与板块的性质和变化有关。,,,,,,功能:膜的分选与运输;信号传导等。,细胞的质膜上存在一些特殊的畴结构域微区。它们富含糖基鞘磷脂、胆固醇和鞘磷脂。,这种特殊的微畴结构域提供了一个可以侧向移动的平台(脂筏)。,一些蛋白选择性地富集于筏上,而另一些蛋白质则排挤出筏。,1997年, K. Simons: 细胞膜中的功能化筏(Functional rafts in cell manbrane),细胞膜的脂筏模型,流动镶嵌模型(The fluid mosaic model),,,对生物膜结构的认识:,生物膜的基本特征之一 细胞进行生命活动的必要条件。,,,磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分, 未发现膜中起组织作用的蛋白; 蛋白分子以不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面, 赋予生物膜的特点和功能; 生物膜是磷脂双分子镶嵌蛋白质的二维溶液,膜的流动性,膜的不对称性,生物膜基本特征与功能,膜脂 类型 流动性 不对称性 膜蛋白 类型 流动性 不对称性 细胞质膜的基本功能,膜脂:双性分子(amphipathic molecule),类型,磷脂,糖脂,胆固醇,,,,,,,,,,侧向扩散(lateral diffusion),伸缩震荡运动,摆动,翻转运动(flip-flop),(基本运动方式): 其扩散系数为10-8cm2/s,发生频率还不到脂分子侧向交换频率的10-10。但在内质网膜上,新合成的磷脂分子翻转运动发生频率很高,旋转异构化,自旋运动 (flex),膜脂的运动方式:流动性,影响膜脂流动性的因素,,,温度,,,脂分子本身的性质决定的,脂肪酸链越短, 不饱和程度越高,膜脂的流动性越大。,在动物细胞中,胆固醇对膜的流动性起重要的双向调节作用(?),,,膜脂的不对称性,,糖脂仅存在于质膜的ES面,是完成其生理功能的结构基础,非对称性形成原因: (1)磷脂:ER胞质半膜合成,Flippase选择性转运 (2)糖脂: 催化糖基化反应的酶位于Golgi非胞质半膜,转运不变,,膜脂的不对称性,,同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布,如:PC和SM主要分布在外小叶,PE和PS分布在内小叶。用磷脂酶处理完整的人类红细胞,80%的PC降解,PE和PS分别只有20%和10%的被降解。,脂质体(liposome),根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的人工膜。,脂
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