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乌拉尔甘草栽培技术要点.ppt

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第一节 概述,第六章 原核生物基因表达调控,负转录调控(阻遏蛋白) 负控诱导 负控阻遏 正转录调控(激活蛋白) 正控诱导 正控阻遏,,可诱导调节:乳糖操纵子 可阻遏调节:色氨酸操纵子 弱化子调节:色氨酸操纵子 降解物阻遏:葡萄糖效应(cAMP) 细菌的应急反应:信号-鸟苷四磷酸或鸟苷五磷酸诱导物-空载tRNA,第二节 操纵子学说,操纵子模型1. 操纵子的发现2. 操纵子的结构,Lac操纵子的调控机理1. 可诱导的负调控2. 可诱导的正调控,Discovery of Operon 1961年, F. Jacob & J.Monod提出, 此后不断完善,获1965年诺贝尔生理医学奖。 1940年, Monod发现:细菌在含葡萄糖和乳糖的培养基上生长时,细菌先利用葡萄糖,葡萄糖耗尽后,才利用乳糖;在糖源转变期,细菌的生长会出现停顿,即产生“二次生长曲线”。 细胞中存在两种酶,即组成酶与诱导酶。,诱导酶产生的实验证据: 诱导前后酶的表达情况有何变化?,分解底物的酶只有当底物存在时才出现!,培养基(35S-aa, 无乳糖)→ E.coli 繁殖→细胞有放射性 →培养基(无35S -aa, 加入乳糖) → β-gal(无35S),2.诱导酶是由酶前体转化而来,还是新酶合成的?,乳糖操纵子的结构,调节基因,1. 非代谢诱导物,安慰诱导物 gratuitous inducer 可诱导半乳糖苷酶产生,但不是其底物,异丙基半乳糖苷( IPTG) 巯甲基半乳糖苷( TMG)O-硝基半乳糖苷( ONPG),在研究诱导作用时,很少使用乳糖,2.本底水平的组成型合成 乳糖 → 异乳糖,原核生物基因表达调控,,乳糖操纵子的调控机制: 负调控(负控制):阻遏蛋白的调控作用,无诱导物时,lacI,P,O,,有诱导物时,无诱导物→阻遏蛋白有活性→lac操纵子关闭 有诱导物→阻遏蛋白无活性→lac操纵子开启,转录,2. 正调控: cAMP-CRP的调控作用,cAMP-CRP促进结构基因转录,使操纵子开启,I -70 ~ -50 II -50 ~ -40,cAMP-CRP复合物与启动子的结合是lac mRNA合成起始所必需的,有利于形成稳定的开放型启动子-RNA聚合酶结构。,CAP, catabolite activator protein CRP, catabolite receptor protein 由crp编码,环腺苷酸cAMP,cAMP受葡萄糖代谢的影响: 葡萄糖代谢的中间产物抑制cAMP合成 或促进cAMP分解,,葡萄糖对lac操纵子表达的抑制是间接的,有葡萄糖→无cAMP → CRP不结合→操纵子关闭 无葡萄糖→有cAMP → cAMP-CRP结合→操纵子开启,第三节 色氨酸操纵子,Trp操纵子的结构 可阻遏的负调控-----粗调 弱化系统------细调,一、Trp操纵子的结构,阻遏蛋白基因R 启动子P, -40~+18 操纵位点O, -21~+1 前导序列L, +1~+162 结构基因 E、D、C、B、A,trp操纵子被关闭,有色氨酸时:,二、可阻遏的负调控,原核生物基因表达调控,trp操纵子被开启,无色氨酸时:,原核生物基因表达调控,trpO -21 ~ +1,反向重复序列 trpP -40 ~ +18 活性阻遏物结合trpO 与 RNA pol 结合启动子发生竞争,三、弱化作用 attenuation,1 弱化子(衰减子,α),α,,弱化子, 衰减子,α,原核生物基因表达调控,,,,4,3,2,1,2. 前导序列的分区及二级结构,弱化子,抗终止子,,前导肽14aa,3 .前导肽,前导肽的翻译(Trp浓度)决定弱化子是否形成,进而决定转录是否继续。,,,,高色氨酸时,为什么需要阻遏体系?当大量外源Trp 存在时,阻遏系统起作用,阻遏物与之结合,阻止前导RNA合成。,当 trp浓度降低时,RNApol启动, 但在L.S.处脱落,转录中断,为什么需要弱化系统?,为什么需要弱化系统?,弥补阻遏作用的不足,因为阻遏只能使转录不起始,而弱化能使已经起始的转录中途停止。 当trp浓度降低时,阻遏物从有活性变为无活性,速度极慢,不能很快引发trp 合成,因此需要一个能快速作出反应的系统(抗终止子),以保持培养基中适当的Trp水平。,细菌演化出弱化系统的生物学意义,通过tRNA负载与否进行调控,更为灵敏 氨基酸的主要用途是合成蛋白质,因而tRNA 负载为标准进行调控更为恰当 两个调控系统,避免浪费提高效率阻遏系统 大量trp时,不转录无trp时,转录全部结构基因弱化系统 高水平trp时,转录至前导RNA低水平trp时,转录全部结构基因,原核生物细致的精细调控机制,增强原核生物对环境的适应性,,第四节 其
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