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第十七章 性腺发育和性别决定.ppt

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第十七章 性腺发育和性别决定,♂髓质发达,PGCs 分化为生精干细胞,性索中空→生精小管♀皮质发达,PGCs→oogonia,皮质部的性索细胞及间质细胞分化为颗粒细胞位于生殖细胞外,Sry ↓ TDF ↓ 皮质部PGC萎缩,原始性腺(未分化性腺):原生殖细胞 + 生殖生殖嵴(genital ridge)体细胞,第一节 哺乳动物的性腺发育,尿生殖窦,,,,,头端,上段,中段,下段,性腺及其管道的发育:,性腺及其管道的发育:Müllerian → 输卵管+子宫Wolffian → 输精管,公元前335年,Aristotle指出性别决定于热,当母亲子宫的冷超过父亲的精热时子代发育为female,female是发育不健全的men。1600s/1700s,已认识到female可以产生能够传递亲本性状的卵子。19世纪末之前,人们认为温度、营养、年龄等环境因素决定了性别。有利于能量和营养储存的因子将使一个人生产女婴,而有利于能量和营养利用的因子则使人有男婴。20世纪初,Mendel定律重新发现(1900)、McClung发现性染色体(1902)、Stevens和Wilson在昆虫上发现了性染色体组成与性别的关系(male=XY or XO while female=XX)(1905),从而认识到遗传物质在性别决定中起重要作用。,一、性别表现型的决定,第二节 性别决定,(一)、哺乳动物的性别决定,初级性别决定 Primary sex determination:指生殖腺发育为精巢或卵巢的选择。胚胎生殖腺(gonad)的发育命运决定于其染色体组成,Y染色体的存在使生殖腺的体细胞发育为testis而非ovary。e.g., 基因型为XXY的Kline felter综合症(先天性睾丸发育不全综合征 )患者的表型为male,但不具生殖力;基因型为XO的Turner综合症患者为不能产卵的female(纤维性生殖腺)。,精巢决定基因为Y染色体上的SRY (sex-determining region of the Y chromosome),SRY是通过分析XX的men和XY的women的DNA而发现的(1990)。它是一种编码223 aa的转录因子,含有HMG DNA结合区。,小鼠sry基因也存在于Y染色体上,在未分化的生殖腺和正在分化为精巢的生殖腺中表达。转sry基因的XX小鼠可长出精巢和雄性特征,但不能产生正常的精子。,sry对精巢发育影响的实验证据,XY XX,Sry的直接作用模型: Sry直接诱导雄性生殖嵴特异性基因的表达。Sry的间接作用模型:Sry诱导生殖嵴细胞合成某种因子→中肾细胞进入生殖嵴→诱导生殖嵴表皮细胞转变为精巢支持细胞、并表达雄性特异性基因,表达sry的体细胞 → 支持细胞;支持细胞诱导PGCs → 精原细胞… → 精子;支持细胞分泌抗Mϋllerian激素 → Mϋllerian管退化;支持细胞参与诱导其它体细胞 → 间质细胞(Levdig cells,分泌雄激素),Sry对性腺发育的影响,与精巢命运决定有关的常染色体基因,Sox9:为含HMG(high mobility group) DNA结合区的转录因子。含一个额外的SOX9的XX human 将发育为male; 而75%的、只含一个有功能的SOX9的XY humans发育为female或两性人。小鼠的Sox9只在雄性生殖嵴中表达,表达时间比Sry约晚。Sox9蛋白可与Amh(抗缪勒氏管激素基因)的启动子结合,促进Amh的表达。SF1(steroidogenic factor 1):为含HMG DNA结合区的转录因子。Sf1在雌雄小鼠的未分化的性腺中都表达,但分化开始后就局限在XY小鼠的正在发育的精巢中。SF1在精巢支持细胞中通过协助Sox9而增强AMH基因的表达;而在精巢的间质细胞中,它可激活睾酮合成酶基因。,Sox和SF1对Amh基因表达的作用,DAX1:它编码细胞核激素受体,是X染色体上的潜在的卵巢决定基因。1980年首次发现于XY姊妹中,1994年克隆出基因,其性别逆转是由于2个拷贝的DAX1可以抑制SRY的作用。 小鼠Dax1在生殖嵴细胞中表达,它可能是拮抗Sry的活性而下调sf1的表达。,与卵巢命运决定有关的X染色体基因,不育,WNT4:是常染色体上潜在的卵巢决定基因。小鼠Wnt 4在分化前的XX和XY生殖嵴中都表达,其后只在XX生殖腺中表达。 在Wnt4-/-XX小鼠上,卵巢形成异常,其细胞表达Amh和睾丸酮等睾丸特异性标记。 Sry的作用可能是抑制生殖嵴中Wnt4的表达和促进Sf1的表达。,2. secondary sex determination:指精巢或卵巢形成后,由它们分泌的激素来影响性器官的发育。在出现精巢的胚胎中,中肾旁管(Mu
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